Silício na agricultura, deveria utilizar?

ão é novidade que a população mundial está crescendo e que a demanda por alimentos, consequentemente, também. Atualmente, estima-se que haja 7,8 bilhões de pessoas no mundo e que daqui a 50 anos essa população atinja a marca de 10 bilhões de pessoas (Glick, 2014). Bem, todas essas pessoas precisam comer, certo?! Porém, devido aos amplos aumentos de danos ambientais causados práticas agrícolas inadequadas a população humana tem a infeliz consequência de lidar com a produção global de alimentos que pode, em breve, se tornar escassa e/ou inadequada para alimentar todas as pessoas do mundo. A pressão cada vez maior colocada sobre as terras agrícolas pelo crescimento de populações humanas resultou na degradação da terra, uma mudança de cultivo para áreas e tipos de solo mais marginais, tendo estes requisitos mais pesados para manter a produtividade agrícola pela mesma unidade de área (Glick, 2014).

Além do nosso futuro não trazer boas perspectivas, ao menos não se continuarmos produzindo alimentos da mesma forma, nosso presente já vem nos mostrando alguns efeitos de todos esses anos produzindo dessa forma: incidência e a gravidade de diversos tipos de estresses abióticos (seca, temperaturas elevadas, aumento da incidência de pragas e doenças, etc), com consideráveis as reduções de colheita relatadas nas principais espécies de cereais, como o trigo, milho, arroz e cevada (Carmen e Roberto, 2011). Em muitas partes de mundo, a precipitação tornou-se menos previsível, mais intensa e, devido ao aumento das temperaturas, sujeito a maior evapotranspiração (Jewell et al., 2010).

A salinização do solo está diminuindo anualmente em cerca de 1–2% as áreas adequadas para a agricultura, que é maior nas regiões áridas e semiáridas (Rasool et al.,2013). A seca é responsável por cerca de 30% da população mundial área de pouso (Bodner et al., 2015). Como se isso não bastasse, a poluição por metais pesados tem aumentando rapidamente, o que apresenta muitos problemas ambientais. A toxicidade de metais pesados para vários habitats ambientais é uma importante preocupação para os ambientalistas devido aos seus prolongados efeitos tóxicos no meio ambiente (Etesami, 2018). Esses estresses abióticos e bióticos podem se agravar num futuro próximo, devido a mudança climática global.

Os custos associados a estresses abióticos e bióticos são potencialmente enormes e os efeitos podem impactar fortemente na agricultura, biodiversidade e meio ambiente. Em todo o mundo, estima-se que aproximadamente 70% da redução de rendimento das culturas agrícolas é resultado direto de estresses abióticos e bióticos (Acquaah, 2007).

Devido a urgência de alimentar uma população crescente enquanto combate vários estresses ambientais deu à pesquisa de produtividade de planta e solo uma importância vital. Pesquisas recentes sugerem que o uso de silício (Si) em produções agrícolas é uma estratégia sustentável para o alívio de estresses bióticos e abióticos em várias plantas (Adrees et al., 2015; Balakhnina et al., 2012; Cooke e Leishman, 2011; Guntzer et al., 2012; Hernandez-Apaolaza, 2014; Meena et al., 2014; Rizwan et al., 2015; Bockhaven et al., 2013; Wang et al., 2017).

O Si é o segundo elemento mais abundante depois oxigênio no solo. O dióxido de silício compreende 50-70% da massa do solo. Como consequência, todas as plantas enraizando no solo contêm algum Si em seus tecidos. No entanto, o papel de Si no crescimento e desenvolvimento da planta foi negligenciado até o início do século 20 (Epstein, 1999; Richmond, 2003). Por causa da abundância do elemento na natureza e porque os sintomas visíveis de deficiência ou toxicidade de Si não são aparentes, os fisiologistas de plantas em grande parte o ignoraram. No entanto, repetido cultivo e a aplicação constante de fertilizantes químicos como nitrogênio, fósforo e potássio esgotou a quantidade de Si que está disponível para as plantas em o solo. Uma consciência da deficiência de Si no solo é agora reconhecida como um fator limitante para a produção agrícola, particularmente em solos considerados baixos ou limitantes de Si disponível e para plantas que acumuladoras de Si como arroz e cana-de-açúcar.

Embora não seja considerado nutriente essencial para as plantas, o Si é classificado por vários autores tão benéfico ou útil, pois pode ter um papel importante no metabolismo ou atividade fisiológica e/ou estrutural, e melhora na sobrevivência de plantas superiores expostas a diferentes estresses abióticos e abióticos (Liang et al., 2015). Uma das principais razões para não ter a essencialidade comprovada é que um ambiente livre de Si não pode ser criado atualmente devido a problemas técnicos como contaminação de Si da água purificada, produtos químicos e poeira não podem ser evitados (Liang et al., 2015). Em geral, pode-se esperar que a essencialidade para Si seja finalmente reconhecida em plantas superiores de acordo com a definição recentemente estabelecida de essencialidade proposta por Epstein e Bloom (2005).

O Si é não corrosivo e livre de poluição e, portanto, o uso de fertilizantes contendo Si, como silicato de potássio (K2SiO3), silicato de cálcio (Ca2SiO4), silicato de sódio (Na2SiO3) são fertilizantes de alta qualidade que podem e são utilizados para o desenvolvimento de uma agricultura ecologicamente correta. O efeito do Si no crescimento de culturas, o rendimento e a qualidade destas foram bem documentados (Liang et al., 2015). Si tem promovido a progressão e biomassa, rendimento e qualidade de uma ampla gama de culturas, incluindo culturas monocotiledôneas, algumas culturas dicotiledôneas e algumas hortaliças e frutas, que ativamente e acumulam grandes quantidades de Si em seus órgãos (Liang et al., 2015). E, mesmo não sendo ainda reconhecido como essencial, o Si os efeitos benéficos deste elemento no crescimento, desenvolvimento, rendimento e resistência a doenças foram observadas em uma ampla variedade de espécies de plantas (Ma, 2004).

O silício é absorvido pelas raízes na forma de ácido silícico, também chamado de ácido monossilícico [Si (OH) 4 ou H4SiO4], quando o pH da solução está abaixo de 9, e em concentrações entre 0,1 e 2,0 mM (Epstein, 1994). O conteúdo de Si nas plantas é equivalente a ou mais do que os principais nutrientes N, P e K, que são fornecidos por meio de fertilizantes (Meena et al., 2014).

Após a absorção do Si pelas raízes, ele é acumulado em partes da planta por meio de transportadores específicos. Cada planta tem seu transportador específico para o movimento de íons e outros minerais de dentro para fora das células e vice-versa. A absorção e o transporte de Si nas plantas ocorrem de maneira radial, ou seja, das células corticais das raízes aos vasos do xilema (Bhat et al., 2019 ) (Fig. 1). A concentração de Si varia em diferentes partes da planta. Ma et al. (2006) identificou o primeiro transportador de silício em arroz usando abordagem de mutagênese induzida. Um genótipo mutante de arroz sem captação silício captação, denominada mutante lsi1, foi usada para identificar o gene transportador de silício Lsi1. oLsi1 é um transportador de influxo de silício pertencente aos NIPs da subfamília aquaporina (semelhante à nodulina 26 proteínas intrínsecas). Depois disso, outros transportadores foram identificados e caracterizados em diversas plantas. Ma e Yamaji (2015) caracterizaram dois tipos principais de transportadores de Si em plantas: OsLsi2, ZmLsi2 e HvLsi2 (transportador de efluxo de Si) e HvLsi1, HvLsi6, ZmLsi1 e ZmLsi6 (transportadores de tipo de canal de Si).
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Com base na concentração de Si nos tecidos foliares, as plantas podem ser caracterizadas em quatro grupos principais, nos quais o primeiro grupo contém > 0,5% (p/p) de Si e são conhecidos como 'excluidores', enquanto outros três grupos são conhecidos como 'acumuladores' (a maioria dos dicotiledôneas, exceto Cucumis sativus L.) (Takahashi et al., 1990 ). O primeiro grupo de acumuladores pertence principalmente às gramíneas que contêm 0,5–2% de Si e o segundo grupo de acumuladores possui 2–4% de Si, enquanto o terceiro grupo tem concentração máxima de Si, ou seja, 4% pertence a culturas como Oryza sativa L. (Takahashi et al., 1990 ). Além disso, também foi hipotetizado que os acumuladores de alto teor de Si, como as plantas ciperáceas, estão ativamente envolvidos no processo de absorção de Si (Jones e Handreck, 1965).

Após a absorção pelas raízes, o Si é translocado para a parte aérea través do xilema. Quimicamente, o ácido silícico se polimeriza para formam gel de sílica (SiO2.nH2O) quando a concentração de o ácido silícico excede 2 mM. No entanto, a concentração de Si na seiva do xilema é geralmente muito maior do que 2 mM em arroz e trigo, embora a principal forma de Si no xilema foi identificado como ácido silícico monomérico nestes espécies de plantas (Figura 1) (Casey et al., 2004; Mitani et al., 2005). Parece que uma alta concentração de ácido silícico está temporariamente presente na seiva do xilema porque começa a polimerizar in vitro (Mitani et al., 2005). Na parte aérea, o ácido silícico é ainda mais concentrado por meio de perda de água (transpiração) e polimeriza-se. O processo de polimerização de Si converte o ácido silícico em coloidal ácido silícico e, finalmente, para gel de sílica com aumento de sílica concentração de ácido (Ma; Takahashi, 2002). Em plantas de arroz, > 90% do Si total está presente na forma de gel de sílica, enquanto a concentração de Si coloidal mais monomérico é mantida abaixo 140-230 mg Si-1. Um padrão semelhante de acumulação é observada em folhas de pepino, embora a concentração total de Si do pepino seja muito menor do que a do arroz. O a distribuição de Si na parte aérea é controlada pela transpiração. Mais Si se acumula em tecidos mais velhos porque este elemento não é móvel dentro das folhas.

O silício é depositado como uma camada de 2,5 mm no espaço imediatamente abaixo da camada de cutícula fina (0,1 mm), formando uma camada dupla de cutícula-Si nas lâminas das folhas de arroz (Figura 1) (Ma; Takahashi, 2002). Existem dois tipos de células silicificadas nas lâminas das folhas de arroz: células de sílica e corpos de sílica ou células motoras de sílica (Figura 1) (Ma; Takahashi, 2002). As células de sílica estão localizadas em feixes vasculares e são em formato de haltere, ao passo que os corpos de sílica estão em células bulliformes de folhas de arroz. A silicificação das células prossegue de células de sílica a corpos de sílica. Além das lâminas das folhas, células silicificadas também são observadas na epiderme e nos tecidos vasculares do caule, bainha foliar e casca. Essas deposições de Si protegem as plantas de múltiplos abióticos e tensões bióticas (Hodson et al., 2005).

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Atuação do silício em diferentes estresses abióticos e bióticos:

Numerosos estudos demonstraram que o Si é eficaz no controle doenças causadas por fungos e bactérias em diferentes espécies de plantas. Por exemplo, o Si aumenta a resistência do arroz a folha e crus no pescoço, ferrugem da bainha, mancha marrom, escaldadura nas folhas e podridão do caule (Rodrigues, 2005). O silício também diminui a incidência de oídio em pepino, cevada e trigo; ring spot na cana-de-açúcar; ferrugem no feijão-caupi; mancha foliar na grama Bermuda (Cynodon dactylon) e mancha de folha (Stenotaphrum secundatum) e azevém perene (Seebold et al., 2001). Em um bem estudado arroz-Magnaporthe grisea patossistema, o período de incubação foi prolongado pelo acúmulo de Si, enquanto a lesão comprimento, taxa de expansão da lesão e área foliar da doença diminuiu dramaticamente (Seebold et al., 2001).

Dois mecanismos para resistência aumentada por Si a doenças foram propostos. Uma é que o Si atua como uma barreira física. O Si é depositado abaixo da cutícula para formar uma cutícula – Si camada dupla (Fauteux, 2005). Esta camada pode impedir mecanicamente a penetração de fungos e, assim, interromper a infecção processo. Outro mecanismo proposto recentemente é que o Si solúvel atua como um modulador da resistência do hospedeiro aos patógenos.

Vários estudos em monocotiledôneas (arroz e trigo) e dicotiledôneas (pepino) mostraram que as plantas fornecidas com o Si podem produzir fenólicos e fitoalexinas em resposta a infecção fúngica, como aquelas que causam a brusone do arroz e oídio (Rodrigues et al., 2004). O silício também é capaz de ativar alguns mecanismos de defesa. Por exemplo, nas raízes de plantas de pepino sendo infectadas e colonizadas por Pythium, o Si aumentou a atividade de quitinases, peroxidases e polifenoloxidases (Chérifet et al., 1994). No arroz, acúmulo diferencial de glucanase, transcritos de peroxidase e PR-1 foram associados à colonização limitada pelo fungo M. grisea em células epidérmicas de uma cultivar de arroz suscetível fornecida com Si (Rodrigues et al., 2004).

Essas respostas bioquímicas são induzidas apenas por Si solúvel, sugerindo que o Si solúvel pode desempenhar um ativo papel no aumento da resistência do hospedeiro a doenças, estimulando alguns mecanismos da reação de defesa (Fauteux, 2005). No entanto, a natureza exata da interação entre o Si solúvel e as vias bioquímicas da planta que levam à doença resistência permanece desconhecida, embora vários possíveis mecanismos foram propostos (Fauteux, 2005). Um estudo recente mostra que durante a indução de resistência sistêmica adquirida (SAR) em pepino, a expressão de um gene que codifica uma nova proteína rica em prolina foi aumentada (Kauss, 2003). Esta proteína tem sequências repetitivas C-terminais contendo uma quantidade incomumente alta de lisina e arginina. O sintético peptídeo derivado das sequências repetitivas foi capaz de polimerizar ácido silícico em sílica insolúvel, que é conhecido por estar envolvido no reforço da parede celular no local da tentativa de penetração de fungos nas células epidérmicas. Este estudo forneceu uma base bioquímica e molecular para Resistência a doenças aumentada por Si.

O alívio dos estresses abióticos causados pelo Si, também já foram fortemente reconhecidos e documentados, incluindo estresse químico (salinidade, toxicidade de metal, desequilíbrio de nutrientes) e estresse físico (acomodação, seca, radiação, alta temperatura, congelamento, UV) e muitos outros (Ma, 2004). A maioria desses efeitos benéficos também é atribuída ao Si deposição nas paredes celulares das raízes, folhas, caules e cascas. Para exemplo, a deposição de Si nas raízes reduz o apoplástico desviar o fluxo e fornecer locais de ligação para metais, resultando na diminuição da absorção e translocação de metais tóxicos e sais da raiz aos rebentos. Deposição de Si nos colmos, folhas e cascas aumentam a resistência e rigidez de paredes celulares e aumenta a resistência ao acamamento, baixo e alto temperatura, radiação, UV e tensões de seca.

Para os estres causados pela seca e salinidade, os efeitos aliviados do Si foram associados a um aumento nas habilidades de defesa antioxidante (Liang et al., 2003; 7 Gong, et al., 2005) Para além do papel de Si na atenuação de vários sublinha, Si melhora a intercepção de luz mantendo as folhas ereto, estimulando assim a fotossíntese do dossel no arroz. Isto é particularmente importante em planta densa e quando os fertilizantes nitrogenados são fortemente aplicados de forma a minimizar o sombreamento mútuo. Tem sido relatado que Si promove o alongamento celular mas não a divisão celular, provavelmente como resultado da extensibilidade da parede celular em arroz (Hossain, 2002).

Recentemente, descobriu-se que o Si aumentou o extensibilidade da parede celular na zona de crescimento e diminuição da extensibilidade da parede celular na zona basal dos tecidos estelares isolados cobertos por paredes internas tangenciais endodérmicas nas raízes do sorgo, o que implica que o Si tem um papel no aumento do alongamento das raízes e na proteção do estelo como uma barreira mecânica através do endurecimento da parede celular dos tecidos estelares e endodérmicos (Hattori et al., 2003; Lux et al., 2003).

As plantas que crescem no campo são constantemente sujeitas a uma série de tensões que o Si pode aliviar. Plantas que acumulam grandes quantidades de Si beneficiam mais porque este elemento aumenta a resistência ao stress. Se as plantas são para beneficiar de Si devem ser capazes de adquirir o elemento em concentrações elevadas, independentemente de serem monocotiledóneas ou dicotiledóneas. Isto é particularmente importante para as plantas acumulando altos níveis de Si, tais como arroz e cana-de-açúcar, mas de uma forma geral, para todas as plantas. A figura 2 traz, de forma resumida, as principais atuações do Si na atenuação dos principais estresses pelos quais as plantas cultivadas passam.

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A partir do que foi visto até aqui, pode-se perceber o enorme potencial que o silício tem na fisiologia de plantas mitigando estresses abióticos e bióticos e, consequentemente, ajudando a minimizar perdas nas colheitas, aumentar a produtividade de culturas agrícolas e garantir, a longo prazo, a segurança alimentar.